Snímka 2
Syntetická evolučná teória (STE) je moderná evolučná teória, ktorá je syntézou rôznych disciplín, predovšetkým genetiky a darwinizmu, a vychádza z paleontológie, systematiky a molekulárnej biológie. Všetci priaznivci syntetickej teórie uznávajú účasť troch faktorov na evolúcii: Mutácia Rekombinácia Selekcia syntetická evolučná teória Generovanie nových génových variantov Určovanie súladu s danými životnými podmienkami Vytváranie nových fenotypov jedincov
Snímka 3
Syntetická teória v súčasnej podobe vznikla ako výsledok transformácie Weismannových názorov do Morganovej chromozomálnej genetiky: adaptačné rozdiely sa prenášajú z rodičov na potomkov s chromozómami vo forme nových génov ako výsledok prirodzeného výberu. Pôvod STE
Snímka 4
Vývoj STE Impulzom pre rozvoj syntetickej teórie bola hypotéza recesivity nových génov. Táto hypotéza predpokladala, že v každej reprodukujúcej sa skupine organizmov počas dozrievania gamét neustále vznikajú mutácie – nové génové varianty v dôsledku chýb v replikácii DNA.
Snímka 5
S.S Chetverikov I.I. Shmalgauzen N.V. Timofeev-Resovsky G.F. Gause N. P. Dubinin A.L. Takhtadzhyan N.K. Koltsov F.G. Dobzhansky príspevok ruských vedcov k rozvoju STE
Snímka 6
E. Mayr E. Baur V. Zimmerman J. Simpson V. Ludwig R. Fischer Príspevok zahraničných vedcov k rozvoju STE
Snímka 7
Pamätajte na mená ruských a zahraničných vedcov, ktorí prispeli k rozvoju STE
Snímka 8
ZÁKLADNÁ SYNTETICKÁ TEÓRIA EVOLUČNÝCH POZÍCIÍ 1. LOKÁLNE OBYVATEĽSTVO SA POVAŽUJE ZA ZÁKLADNÚ JEDNOTKU EVOLÚCIE; 2. MUTAČNÁ A REKOMBINAČNÁ VARIABILITA SA POVAŽUJE ZA MATERIÁL PRE EVOLÚCIU; 3. PRIRODZENÝ VÝBER SA POVAŽUJE ZA HLAVNÝ DÔVOD ROZVOJA PRISPÔSOBOVANIA, ŠPECIÁCIE A PÔVODU NADŠPECIFICKÉHO TAXÓNU; 4. GÉNOVÝ DRIFT A ZAKLADATEĽSKÝ PRINCÍP SÚ DÔVODOM VZNIKU NEUTRÁLNYCH CHARAKTEROV; 5. DRUH JE SYSTÉM POPULÁCIÍ, REPRODUKČNE IZOLOVANÝ OD POPULÁCIÍ INÝCH DRUHOV A KAŽDÝ DRUH JE EKOLOGICKY SAMOSTATNÝ; 6. ŠPECIÁCIA SPOČÍVA VO VZNIKU GENETICKÝCH IZOLAČNÝCH MECHANIZMOV A VYKONÁVA SA HLAVNE V PODMIENKACH GEOGRAFICKEJ IZOLÁCIE.
Snímka 9
Krížovka "Základné ustanovenia STE"
Snímka 10
„Čistý darwinizmus“ (L.S. Berg) Syntetická teória (N.I. Vorontsov) 1. Všetky organizmy sa vyvinuli z jednej alebo niekoľkých primárnych foriem. 2. Vývoj prebiehal divergentne 3. Vývoj prebiehal na základe náhodných variácií. 4. Faktory pokroku sú boj o existenciu a prirodzený výber. 5. Proces evolúcie spočíva vo vytváraní nových charakteristík 6. K zániku organizmov dochádza z vonkajších príčin: boj o existenciu a prežitie tých zdatnejších. 1. Najmenšou evolučnou jednotkou je populácia. 2. Hlavným hnacím faktorom evolúcie je prirodzený výber náhodných a malých mutácií. 3. Evolúcia má divergentný charakter. 4. Evolúcia je postupná a dlhodobá. Každá systematická jednotka musí mať jeden koreň. To je predpokladom samotného práva na existenciu. Evolučná taxonómia vytvára klasifikáciu založenú na príbuzenstve. Za hranicami druhu sa evolúcia zastaví. Druh je polytypický. Variabilita je náhodná. Evolúcia je nepredvídateľná. porovnávacie charakteristiky teórií
Snímka 11
nájsť podobnosti a rozdiely v hlavných ustanoveniach teórií „čistého darwinizmu“ a STE Podobnosti Rozdiely 1. 2. 3 4 1. 2. 3. 4.
Snímka 12
kritika syntetickej evolučnej teórie O syntetickej evolučnej teórii väčšina biológov nepochybuje. Predpokladá sa, že evolúcia ako celok je touto teóriou dostatočne vysvetlená. Napriek tomu za posledné dve desaťročia vzrástol počet publikácií, ktoré poznamenávajú, že STE je neadekvátne moderným poznatkom o priebehu evolučného procesu. Jedným z najčastejšie kritizovaných ustanovení STE je jeho prístup k vysvetleniu sekundárnej podobnosti. 1. Podľa neodarvinizmu sú všetky charakteristiky živých bytostí úplne určené zložením genotypu a povahou selekcie. Preto sa paralelizmus vysvetľuje skutočnosťou, že organizmy zdedili veľké množstvo identických génov od svojho predka a pôvod konvergentných znakov sa úplne pripisuje pôsobeniu selekcie. Zároveň je dobre známe, že podobnosti, ktoré sa vyvíjajú v dosť vzdialených líniách, sú často neprispôsobivé, a preto ich nemožno hodnoverne vysvetliť ani prirodzeným výberom, ani spoločným dedičstvom. Nezávislá dedičnosť identických génov a ich kombinácia je samozrejme vylúčená, pretože mutácie a rekombinácie sú náhodné procesy.
Zobraziť všetky snímky
Štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia
stredné odborné vzdelanie
Mezhdurechensky banícka vysoká škola
ABSTRAKT K TÉME:
Moderné chápanie mechanizmov a vzorcov evolúcie
Disciplína: Biológia
Úvod
Predpoklady pre vznik teórie
2 Kontroverzie medzi genetikou a darwinizmom
Vznik a rozvoj STE
Základné ustanovenia STE, ich historický vznik a vývoj
Záver
Úvod
Moderná teória evolúcia je STE - Synthetic Theory of Evolution.
Čo to je? Ide o teóriu umelo vytvorenú vedcami, ktorá v sebe spája veľa správnych pozícií. Inými slovami, ide o modernú evolučnú teóriu, ktorá je syntézou rôznych disciplín, predovšetkým genetiky a darwinizmu. Syntetická teória vo svojej súčasnej podobe vznikla ako výsledok prehodnotenia viacerých ustanovení klasického darwinizmu z pohľadu genetiky začiatku 20. storočia. Po znovuobjavení Mendelových zákonov (v roku 1901), dôkazoch o diskrétnej povahe dedičnosti a najmä po vytvorení teoretickej populačnej genetiky prácami R. Fishera (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931; 1932), Darwinovo učenie získalo pevný genetický základ.
evolučná genetika darvinizmus
1. Predpoklady pre vznik teórie
1 Problémy v pôvodnej Darwinovej teórii, ktoré viedli k jej strate popularity
Výsledkom bolo, že koncom 19. a začiatkom 20. storočia väčšina biológov prijala koncepciu evolúcie, no málokto veril, že jej hlavnou hybnou silou je prirodzený výber. Dominoval stalin-lamarckizmus, teória ortogenézy a kombinácia mendelejevskej genetiky s teóriou mutácií Koržinského - De Vriesa. Anglický biológ Julian Huxley nazval túto situáciu „zatmením darwinizmu“.
2 Kontroverzie medzi genetikou a darwinizmom
Napriek tomu, že Mendelov objav diskrétnej dedičnosti eliminoval značné ťažkosti spojené s Jenkinovou nočnou morou, mnohí genetici odmietli Darwinovu evolučnú teóriu.
2. Vznik a rozvoj STE
Syntetická teória vo svojej súčasnej podobe vznikla ako výsledok prehodnotenia viacerých ustanovení klasického darwinizmu z pohľadu genetiky začiatku 20. storočia. Po znovuobjavení Mendelových zákonov (v roku 1901), dôkazoch o diskrétnej povahe dedičnosti a najmä po vytvorení teoretickej populačnej genetiky prácami Ronalda Fishera, John B.S. Haldane Jr. a Sewell Wright, Darwinovo učenie získalo silný genetický základ.
Článok S.S. Chetverikov „O niektorých aspektoch evolučného procesu z pohľadu modernej genetiky“ (1926) sa v podstate stal jadrom budúcej syntetickej evolučnej teórie a základom pre ďalšiu syntézu darwinizmu a genetiky. V tomto článku Chetverikov ukázal kompatibilitu princípov genetiky s teóriou prirodzeného výberu a položil základy evolučnej genetiky. Hlavná evolučná publikácia S.S. Chetveriková bola preložená do anglický jazyk v laboratóriu J. Haldana, ale v zahraničí nikdy nebol publikovaný. V dielach J. Haldana, N.V. Timofeev-Resovsky a F.G. Dobzhanského myšlienky vyjadrené S.S. Chetverikov, rozšíril na Západ, kde takmer súčasne vyjadril R. Fischer veľmi podobné názory na vývoj dominancie.
Impulz k rozvoju syntetickej teórie dala hypotéza recesivity nových génov. V jazyku genetiky druhej polovice 20. storočia táto hypotéza predpokladala, že v každej reprodukujúcej sa skupine organizmov pri dozrievaní gamét neustále vznikajú mutácie - nové génové varianty ako dôsledok chýb pri replikácii DNA.
Vplyv génov na štruktúru a funkcie tela je pleiotropný: každý gén sa podieľa na určovaní niekoľkých znakov. Na druhej strane, každá vlastnosť závisí od mnohých génov; genetici nazývajú tento jav genetickou polymerizáciou znakov. Fisher hovorí, že pleiotropia a polymér odrážajú interakciu génov, vďaka ktorej vonkajší prejav každého génu závisí od jeho genetického prostredia. Preto rekombinácia, generujúca stále viac nových kombinácií génov, v konečnom dôsledku vytvára pre danú mutáciu také génové prostredie, ktoré umožňuje, aby sa mutácia prejavila vo fenotype nositeľa jedinca. Mutácia teda spadá pod vplyv prirodzeného výberu, selekcia ničí kombinácie génov, ktoré organizmom sťažujú život a reprodukciu v danom prostredí a zachováva neutrálne a prospešné kombinácie, ktoré sú predmetom ďalšej reprodukcie, rekombinácie a testovania selekciou. . Okrem toho sa v prvom rade vyberajú také kombinácie génov, ktoré prispievajú k priaznivej a zároveň stabilnej fenotypovej expresii pôvodne málo nápadných mutácií, vďaka ktorým sa tieto mutantné gény postupne stávajú dominantnými. Táto myšlienka bola vyjadrená v práci 4
R. Fisher „Genetická teória prirodzeného výberu“ (1930). Podstatou syntetickej teórie je teda prednostné rozmnožovanie určitých genotypov a ich prenos na potomkov. V otázke zdroja genetickej diverzity syntetická teória uznáva Hlavná rola na génovú rekombináciu.
Predpokladá sa, že evolučný akt nastal, keď selekcia zachovala kombináciu génov, ktorá bola atypická pre predchádzajúcu históriu druhu. V dôsledku toho evolúcia vyžaduje prítomnosť troch procesov:
1.mutačné, vytvárajúce nové génové varianty s nízkou fenotypovou expresiou; 2.rekombinácia, vytváranie nových fenotypov jedincov; .selekcia, ktorá určuje zhodu týchto fenotypov s danými životnými alebo pestovateľskými podmienkami. Všetci priaznivci syntetickej teórie uznávajú účasť troch uvedených faktorov na evolúcii. Dôležitým predpokladom pre vznik novej evolučnej teórie bola kniha anglického genetika, matematika a biochemika J. B. S. Haldana Jr., ktorý ju vydal v roku 1932 pod názvom „Príčiny evolúcie“. Haldane, vytvárajúci genetiku individuálneho vývoja, okamžite zahrnul novú vedu do riešenia problémov makroevolúcie. Zásadné evolučné inovácie vznikajú veľmi často na základe neoténie (zachovanie juvenilných vlastností v dospelom organizme). Neoteny Haldane vysvetlil pôvod človeka („nahá opica“), evolúciu takých veľkých taxónov, ako sú graptolity a foraminifery. V roku 1933 Chetverikov učiteľ N. K. Koltsov ukázal, že neoténia je rozšírená v živočíšnej ríši a hrá dôležitú úlohu v progresívnom vývoji. Vedie k morfologickému zjednodušeniu, no zároveň je zachovaná bohatosť genotypu. Takmer vo všetkých historických a vedeckých modeloch bol rok 1937 vyhlásený za rok vzniku STE - tento rok sa objavila kniha rusko-amerického genetika a entomológa-systematika F. G. Dobzhanského „Genetika a pôvod druhov“. Úspech Dobzhanského knihy predurčil fakt, že bol prírodovedcom aj experimentálnym genetikom. „Dobzhanského dvojitá špecializácia mu umožnila ako prvému postaviť pevný most z tábora experimentálnych biológov do tábora prírodovedcov“ (E. Mayr). Prvýkrát bol sformulovaný najdôležitejší koncept „izolačných mechanizmov evolúcie“ - tie reprodukčné bariéry, ktoré oddeľujú genofond jedného druhu od genofondu iných druhov. Dobzhansky uviedol do širokého vedeckého obehu polozabudnutú Hardy-Weinbergovu rovnicu. Do naturalistického materiálu zaviedol aj „efekt S. Wrighta“, pričom sa domnieval, že mikrogeografické rasy vznikajú pod vplyvom náhodných zmien vo frekvenciách génov u malých izolátov, teda adaptačne neutrálnym spôsobom. V anglickojazyčnej literatúre sa medzi tvorcami STE najčastejšie spomínajú mená F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Toto samozrejme nie je úplný zoznam. Len z ruských vedcov treba menovať aspoň I. I. Shmalhausena, N. V. Timofejeva-Resovského, G. F. Gausea, N. P. Dubinina, A. L. Takhtadzhyana. Od Britov vedci sú skvelí role J. B. S. Haldanea ml., D. Lacka, K. Waddingtona, G. de Beera. Nemeckí historici uvádzajú medzi aktívnymi tvorcami STE mená E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera a i. 3. Základné ustanovenia STE, ich historický vznik a vývoj V 30. a 40. rokoch 20. storočia došlo k rýchlej a širokej syntéze genetiky a darwinizmu. Genetické myšlienky prenikli do taxonómie, paleontológie, embryológie a biogeografie. Pojem „moderná“ alebo „evolučná syntéza“ pochádza z názvu knihy J. Huxleyho „Evolution: The Modern Syntéza“ (1942). Výraz „syntetická evolúcia“ v presnej aplikácii na túto teóriu prvýkrát použil J. Simpson v roku 1949. Miestna populácia je považovaná za elementárnu jednotku evolúcie; materiálom pre evolúciu je mutačná a rekombinačná variabilita; prirodzený výber sa považuje za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov; genetický drift a princíp zakladateľa sú dôvodmi pre vytvorenie neutrálnych vlastností; druh je systém populácií reprodukčne izolovaných od populácií iných druhov a každý druh je ekologicky odlišný; Speciácia pozostáva zo vzniku genetických izolačných mechanizmov a vyskytuje sa predovšetkým v podmienkach geografickej izolácie. Syntetickú evolučnú teóriu teda možno charakterizovať ako teóriu organickej evolúcie prostredníctvom prirodzeného výberu geneticky podmienených vlastností. Aktivita amerických tvorcov STE bola taká vysoká, že rýchlo vytvorili Medzinárodnú spoločnosť pre štúdium evolúcie, ktorá sa v roku 1946 stala zakladateľom časopisu Evolution. Časopis American Naturalist sa vrátil k publikovaniu prác na evolučné témy, pričom kladie dôraz na syntézu genetiky, experimentálnej a terénnej biológie. V dôsledku početných a rôznorodých štúdií boli hlavné ustanovenia STE nielen úspešne otestované, ale aj upravené a doplnené o nové myšlienky. V roku 1942 nemecko-americký ornitológ a zoogeograf E. Mayr vydal knihu „Systematics and the Origin of Species“, v ktorej sa dôsledne rozvíjal koncept polytypického druhu a geneticko-geografický model speciácie. Mayr navrhol zakladateľský princíp, ktorý bol sformulovaný do konečnej podoby v roku 1954. Ak genetický drift spravidla poskytuje kauzálne vysvetlenie pre vznik neutrálnych vlastností v časovej dimenzii, potom zakladateľský princíp v priestorovej dimenzii. Po zverejnení prác Dobzhanského a Mayra dostali taxonómovia genetické vysvetlenie toho, čím už dávno boli 7 Sme si istí: poddruhy a blízko príbuzné druhy sa do značnej miery líšia adaptívne-neutrálnymi znakmi. Žiadna z prác o STE sa nemôže porovnávať so spomínanou knihou anglického experimentálneho biológa a prírodovedca J. Huxleyho „Evolution: The Modern Syntéza“ (1942). Huxleyho dielo objemom analyzovaného materiálu a šírkou problémov prevyšuje aj vlastnú Darwinovu knihu. Huxley mal dlhé roky na pamäti všetky smery vo vývoji evolučného myslenia, pozorne sledoval vývoj príbuzných vied a mal osobné skúsenosti ako experimentálny genetik. Významný historik biológie Provine zhodnotil Huxleyho prácu takto: „Evolúcia. Moderná syntéza bola k téme a dokumentom najobsiahlejšia ako iné práce na danú tému. Knihy Haldane a Dobzhansky boli napísané predovšetkým pre genetikov, Mayr pre taxonómov a Simpson pre paleontológov. Huxleyho kniha sa stala dominantnou silou v evolučnej syntéze." Z hľadiska objemu nemala Huxleyho kniha obdobu (645 strán). Najzaujímavejšie však je, že všetky hlavné myšlienky prezentované v knihe veľmi jasne spísal Huxley na 20 stranách už v roku 1936, keď poslal článok s názvom „Prirodzený výber a evolučný pokrok“ Britskej asociácii pre rozvoj Veda. V tomto aspekte sa žiadna z publikácií o evolučnej teórii publikovaných v 30. a 40. rokoch nedá porovnávať s Huxleyho článkom. Huxley si dobre uvedomoval ducha doby a napísal: „Biológia je momentálne vo fáze syntézy. Dovtedy nové disciplíny fungovali izolovane. Teraz existuje tendencia k zjednocovaniu, ktoré je plodnejšie ako staré jednostranné pohľady na evolúciu“ (1936). Aj v dielach z 20. rokov Huxley ukázal, že dedenie získaných vlastností je nemožné; prirodzený výber pôsobí ako faktor evolúcie a ako faktor stabilizácie populácií a druhov (evolučná stagnácia); prirodzený výber pôsobí na malé a veľké mutácie; Geografická izolácia je najdôležitejšou podmienkou pre speciáciu. Zjavný účel evolúcie je vysvetlený mutáciami a prirodzeným výberom. Hlavné body Huxleyho článku z roku 1936 možno veľmi stručne zhrnúť do tejto formy: Mutácie a prirodzený výber sú komplementárne procesy, ktoré jednotlivo nie sú schopné vytvárať riadené evolučné zmeny. Selekcia v prirodzených populáciách najčastejšie nepôsobí na jednotlivé gény, ale na génové komplexy. Mutácie nemusia byť prospešné ani škodlivé, ale ich selektívna hodnota sa v rôznych prostrediach líši. Mechanizmus účinku selekcie závisí od vonkajšieho a genotypového prostredia a vektor jeho pôsobenia závisí od fenotypového prejavu mutácií. Reprodukčná izolácia je hlavným kritériom indikujúcim dokončenie speciácie. Špeciácia môže byť spojitá a lineárna, spojitá a divergentná, náhla a konvergentná. Gradualizmus a panadaptacionizmus nie sú univerzálnymi charakteristikami evolučného procesu. Väčšina suchozemských rastlín má 8 Vyznačuje sa prerušovaním a náhlou tvorbou nových druhov. Rozšírené druhy sa vyvíjajú postupne, zatiaľ čo malé izoláty sa vyvíjajú diskontinuálne a nie vždy adaptívne. Diskontinuálna speciácia je založená na špecifických genetických mechanizmoch (hybridizácia, polyploidia, chromozomálne aberácie). Druhy a nadšpecifické taxóny sa spravidla líšia adaptívne-neutrálnymi znakmi. Hlavné smery evolučného procesu (pokrok, špecializácia) sú kompromisom medzi prispôsobivosťou a neutralitou. V prirodzených populáciách sú rozšírené potenciálne preadaptívne mutácie. Tento typ mutácie hrá rozhodujúcu úlohu v makroevolúcii, najmä počas období náhlych zmien prostredia. V procese progresívnej evolúcie pôsobí výber v smere zlepšovania organizácie. Hlavným výsledkom evolúcie bol vznik človeka. So vznikom človeka sa veľká biologická evolúcia rozvinie do psychosociálnej. Evolučná teória je jednou z vied, ktorá skúma formovanie a vývoj ľudskej spoločnosti. Vytvára základ pre pochopenie ľudskej povahy a jeho budúcnosti. Široká syntéza údajov z porovnávacej anatómie, embryológie, biogeografie, paleontológie s princípmi genetiky sa uskutočnila v prácach I.I. Schmalhausen (1939), A.L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). Z týchto štúdií vyrástla teória makroevolúcie. Len Simpsonova kniha vyšla v angličtine a v období rozsiahleho rozmachu americkej biológie sa najčastejšie spomína medzi zásadnými dielami. I.I. Shmalhausen bol študentom A.N. Severtsov však už v 20. rokoch určil jeho nezávislú cestu. Študoval kvantitatívne vzorce rastu, genetiku prejavov vlastností a samotnú genetiku. Schmalhausen bol jedným z prvých, ktorí uskutočnili syntézu genetiky a darwinizmu. Z obrovského dedičstva I.I. Vyníma sa Schmalhausenova monografia „Cesty a vzory evolučného procesu“ (1939). Prvýkrát v dejinách vedy sformuloval princíp jednoty mechanizmov mikro- a makroevolúcie. Táto téza nebola jednoducho postulovaná, ale priamo vyplývala z jeho teórie stabilizačnej selekcie, ktorá zahŕňa populačné genetické a makroevolučné komponenty (autonomizácia ontogenézy) v priebehu progresívnej evolúcie. A.L. Takhtadzhyan v monografickom článku: „Vzťahy ontogenézy a fylogenézy u vyšších rastlín“ (1943) nielen aktívne zaradil botaniku na obežnú dráhu evolučnej syntézy, ale v skutočnosti vybudoval pôvodných 9. ontogenetický model makroevolúcie („mäkký saltacionizmus“). Takhtadzhyanov model založený na botanickom materiáli rozvinul mnoho pozoruhodných nápadov A.N. Severtsova, najmä teória archalaxie (prudká, náhla zmena orgánu v najskorších štádiách jeho morfogenézy, ktorá vedie k zmenám v celom priebehu ontogenézy). Najťažší problém makroevolúcie - medzery medzi veľkými taxónmi - vysvetlil Takhtadzhyan úlohou neoténie v ich pôvode. Neoténia zohrala dôležitú úlohu pri vzniku mnohých vyšších taxonomických skupín, vrátane kvitnúcich. Bylinné rastliny sa vyvinuli z drevín cez vrstvenú neoténiu. Ešte v roku 1931 S. Wright navrhol koncept náhodného genetického driftu, ktorý hovorí o absolútne náhodnej tvorbe genofondu démy ako malej vzorky z genofondu celej populácie. Spočiatku sa ukázalo, že genetický drift bol práve tým argumentom, ktorý veľmi dlho chýbal na vysvetlenie pôvodu neadaptívnych rozdielov medzi taxónmi. Preto sa myšlienka driftu okamžite stala blízkou širokému spektru biológov. J. Huxley nazval drift „Wrightovým efektom“ a považoval ho za „najdôležitejší nedávny taxonomický objav“. George Simpson (1948) založil svoju hypotézu kvantovej evolúcie na drifte, podľa ktorého sa populácia nemôže samostatne pohybovať mimo zónu príťažlivosti adaptívneho vrcholu. Preto, aby sme sa dostali do nestabilného medzistavu, je nevyhnutná náhodná genetická udalosť nezávislá od selekcie – genetický drift. Nadšenie z genetického driftu však čoskoro opadlo. Dôvod je intuitívne jasný: každá úplne náhodná udalosť je jedinečná a neoveriteľná. Rozsiahlu citovanosť prác S. Wrighta v moderných evolučných učebniciach, ktoré prezentujú výlučne syntetický koncept, nemožno vysvetliť inak ako túžbou poukázať na rôznorodosť názorov na evolúciu, ignorujúc príbuznosť a rozdiely medzi týmito názormi. Ekológia populácií a spoločenstiev vstúpila do evolučnej teórie syntézou Gauseovho zákona a geneticko-geografického modelu speciácie. Reprodukčná izolácia bola doplnená o ekologickú niku ako najdôležitejšie kritérium pre druh. Zároveň sa ukázalo, že špecifický prístup k druhom a speciácii je všeobecnejší ako čisto genetický, pretože je použiteľný aj pre druhy, ktoré nemajú sexuálny proces. Vstup ekológie do evolučnej syntézy predstavoval záverečnú fázu formovania teórie. Od tohto momentu sa začalo obdobie využívania STE v praxi taxonómie, genetiky a selekcie, ktoré pokračovalo až do rozvoja molekulárnej biológie a biochemickej genetiky. S rozvojom nových vied sa STE začala opäť rozširovať a upravovať. Snáď najdôležitejším príspevkom molekulárnej genetiky k teórii evolúcie bolo rozdelenie génov na regulačné a štrukturálne (model R. Brittena a E. Davidsona, 1971). Práve regulačné gény riadia vznik reprodukčných izolačných mechanizmov, ktoré sa menia nezávisle od génov enzýmov a spôsobujú rýchle zmeny (v geologickom časovom meradle) na morfologickej a fyziologickej úrovni. Myšlienka náhodných zmien v génových frekvenciách našla uplatnenie v teórii neutrality (Motoo Kimura, 1985), ktorá ďaleko presahuje tradičnú syntetickú teóriu a nie je vytvorená na základe klasickej, ale molekulárnej genetiky. Neutralita je založená na úplne prirodzenej polohe: nie všetky mutácie (zmeny v nukleotidovej sekvencii DNA) vedú k zmene poradia aminokyselín v zodpovedajúcej proteínovej molekule. Tieto substitúcie aminokyselín, ku ktorým došlo, nemusia nevyhnutne spôsobiť zmenu tvaru molekuly proteínu, a keď takáto zmena nastane, nemusí to nevyhnutne zmeniť povahu aktivity proteínu. V dôsledku toho mnohé mutantné gény vykonávajú rovnaké funkcie ako normálne gény, a preto sa k nim selekcia správa úplne neutrálne. Z tohto dôvodu zmiznutie a konsolidácia mutácií v genofonde závisí čisto od náhody: väčšina z nich zmizne čoskoro po ich objavení, menšina zostáva a môže existovať pomerne dlho. Výsledkom je, že výber, ktorý hodnotí fenotypy, je „v podstate ľahostajný k tomu, aké genetické mechanizmy určujú vývoj danej formy a zodpovedajúcej funkcie; povaha molekulárnej evolúcie je úplne odlišná od povahy fenotypovej evolúcie“ (Kimura, 1985). Posledné tvrdenie, odrážajúce podstatu neutralizmu, nie je v žiadnom prípade v súlade s ideológiou syntetickej teórie evolúcie, ktorá siaha až ku konceptu zárodočnej plazmy od A. Weismana, s ktorým sa začal vývoj korpuskulárnej teórie dedičnosti. . Podľa Weismanových názorov sa všetky faktory vývoja a rastu nachádzajú v zárodočných bunkách; V súlade s tým, aby sa zmenil organizmus, je potrebné a postačujúce zmeniť zárodočnú plazmu, teda gény. Výsledkom je, že teória neutrality zdedila koncept genetického driftu, generovaného neodarvinizmom, ktorý však následne opustil. Objavili sa nové teoretické poznatky, ktoré umožnili priblížiť STE ešte bližšie k skutočným skutočnostiam a javom, ktoré jeho pôvodná verzia nedokázala vysvetliť. Doterajšie míľniky evolučnej biológie sa líšia od predtým prezentovaných postulátov STE: Postulát o populácii ako najmenšej vyvíjajúcej sa jednotke zostáva v platnosti. Obrovské množstvo organizmov bez pohlavného procesu však zostáva mimo rámca tejto definície populácie, čo sa považuje za značnú neúplnosť syntetickej teórie evolúcie. Prirodzený výber nie je jediným hnacím motorom evolúcie. Evolúcia nie je vždy vo svojej podstate divergentná. Evolúcia nie je nevyhnutne postupná. Je možné, že v v niektorých prípadoch Jednotlivé makroevolučné udalosti môžu byť aj náhle. Makroevolúcia môže prejsť mikroevolúciou aj vlastnými cestami. Biológovia, ktorí uznávajú nedostatočnosť reprodukčného kritéria druhu, stále nedokážu ponúknuť univerzálnu definíciu druhov pre sexuálne aktívne formy a agamické formy. jedenásť Náhodná povaha mutačnej variability nie je v rozpore s možnosťou existencie určitej kanalizácie evolučných ciest, ktorá vzniká v dôsledku minulej histórie druhu. Teória nomogenézy alebo evolúcie založená na vzoroch, predložená v rokoch 1922-1923, by sa tiež mala stať všeobecne známou. L.S. Berg. Jeho dcéra R. L. Berg skúmala problém náhodnosti a pravidelnosti v evolúcii a dospela k záveru, že „evolúcia prebieha po povolených cestách“ (R. L. Berg, „Genetika a evolúcia“, vybrané práce, Novosibirsk, Nauka, 1993, s. .283) . Realitou je aj určitá miera predvídateľnosti, možnosti prognózovania všeobecné smery evolúcia (ustanovenia najnovšej biológie sú prevzaté z: Nikolaj Nikolajevič Voroncov, 1999, s. 322 a 392-393). Môžeme s istotou povedať, že vývoj STE bude pokračovať s príchodom nových objavov v oblasti evolúcie. Záver O syntetickej teórii evolúcie väčšina biológov nepochybuje: predpokladá sa, že proces evolúcie ako celok je touto teóriou uspokojivo vysvetlený. Ako jeden z kritizovaných všeobecné ustanovenia Syntetickou teóriou evolúcie možno vysvetliť jej prístup k sekundárnej podobnosti, teda podobným morfologickým a funkčným vlastnostiam, ktoré neboli zdedené, ale vznikli nezávisle vo fylogeneticky vzdialených odvetviach evolúcie organizmov. Podľa neodarvinizmu sú všetky vlastnosti živých bytostí úplne určené genotypom a povahou selekcie. Preto sa paralelizmus (sekundárna podobnosť príbuzných tvorov) vysvetľuje skutočnosťou, že organizmy zdedili veľké množstvo identických génov od svojho nedávneho predka a pôvod konvergentných znakov sa úplne pripisuje pôsobeniu selekcie. Zároveň je dobre známe, že podobnosti, ktoré sa vyvíjajú v dosť vzdialených líniách, sú často neprispôsobivé, a preto ich nemožno hodnoverne vysvetliť ani prirodzeným výberom, ani spoločným dedičstvom. Nezávislý výskyt identických génov a ich kombinácií je samozrejme vylúčený, pretože mutácie a rekombinácie sú náhodné procesy. evolúcia prirodzený výber populácia Syntetická teória vo svojej súčasnej podobe vznikla ako výsledok prehodnotenia viacerých ustanovení klasického darwinizmu z pohľadu genetiky začiatku 20. storočia. Po znovuobjavení Mendelových zákonov (v roku 1901), dôkazoch o diskrétnej povahe dedičnosti a najmä po vytvorení teoretickej populačnej genetiky prácami Ronalda Fishera, Johna B. S. Haldana, Jr. a Sewella Wrighta, Darwinovo učenie nadobudlo solídnu genetický základ. Článok S. S. Chetverikova „O niektorých aspektoch evolučného procesu z pohľadu modernej genetiky“ (1926) sa v podstate stal jadrom budúcej syntetickej evolučnej teórie a základom pre ďalšiu syntézu darwinizmu a genetiky. V tomto článku Chetverikov ukázal kompatibilitu princípov genetiky s teóriou prirodzeného výberu a položil základy evolučnej genetiky. Hlavná evolučná publikácia S. S. Chetverikova bola preložená do angličtiny v laboratóriu J. Haldane, ale nikdy nebola vydaná v zahraničí. V dielach J. Haldana, N. V. Timofeeva-Resovského a F. Myšlienky G. Dobzhanského vyjadrené S. S. Chetverikovom sa rozšírili na Západ, kde takmer súčasne vyjadril R. Fischer veľmi podobné názory na evolúciu dominancie. Impulz k rozvoju syntetickej teórie dala hypotéza recesivity nových génov. V jazyku genetiky druhej polovice 20. storočia táto hypotéza predpokladala, že v každej reprodukujúcej sa skupine organizmov pri dozrievaní gamét neustále vznikajú mutácie - nové génové varianty ako dôsledok chýb pri replikácii DNA. Vplyv génov na štruktúru a funkcie tela je pleiotropný: každý gén sa podieľa na určovaní niekoľkých znakov. Na druhej strane, každá vlastnosť závisí od mnohých génov; genetici nazývajú tento jav genetickou polymerizáciou znakov. Fisher hovorí, že pleiotropia a polymér odrážajú interakciu génov, vďaka ktorej vonkajší prejav každého génu závisí od jeho genetického prostredia. Preto rekombinácia, generujúca stále viac nových kombinácií génov, v konečnom dôsledku vytvára pre danú mutáciu také génové prostredie, ktoré umožňuje, aby sa mutácia prejavila vo fenotype nositeľa jedinca. Mutácia teda spadá pod vplyv prirodzeného výberu, selekcia ničí kombinácie génov, ktoré organizmom sťažujú život a reprodukciu v danom prostredí a zachováva neutrálne a prospešné kombinácie, ktoré sú predmetom ďalšej reprodukcie, rekombinácie a testovania selekciou. . Okrem toho sa v prvom rade vyberajú také kombinácie génov, ktoré prispievajú k priaznivej a zároveň stabilnej fenotypovej expresii pôvodne málo nápadných mutácií, vďaka ktorým sa tieto mutantné gény postupne stávajú dominantnými. Táto myšlienka našla svoje vyjadrenie v diele R. Fishera. Podstatou syntetickej teórie je teda prednostné rozmnožovanie určitých genotypov a ich prenos na potomkov. V otázke zdroja genetickej diverzity syntetická teória uznáva hlavnú úlohu génovej rekombinácie. Predpokladá sa, že evolučný akt nastal, keď selekcia zachovala kombináciu génov, ktorá bola atypická pre predchádzajúcu históriu druhu. Evolúcia vyžaduje prítomnosť troch procesov: Všetci priaznivci syntetickej teórie uznávajú účasť troch uvedených faktorov na evolúcii. Dôležitým predpokladom pre vznik novej evolučnej teórie bola kniha anglického genetika, matematika a biochemika J. B. S. Haldana ml., ktorý ju v roku 1932 vydal pod názvom. Haldane, vytvárajúci genetiku individuálneho vývoja, okamžite zahrnul novú vedu do riešenia problémov makroevolúcie. Zásadné evolučné inovácie vznikajú veľmi často na základe neoténie (zachovanie juvenilných vlastností v dospelom organizme). Neoteny Haldane vysvetlil pôvod človeka („nahá opica“), evolúciu takých veľkých taxónov, ako sú graptolity a foraminifery. V roku 1933 Chetverikov učiteľ N. K. Koltsov ukázal, že neoténia je rozšírená v živočíšnej ríši a hrá dôležitú úlohu v progresívnom vývoji. Vedie k morfologickému zjednodušeniu, no zároveň je zachovaná bohatosť genotypu. Takmer vo všetkých historických a vedeckých modeloch bol rok 1937 označený za rok vzniku STE - tento rok sa objavila kniha rusko-amerického genetika a entomológa-systematika F. G. Dobzhanského. Úspech Dobzhanského knihy predurčil fakt, že bol prírodovedcom aj experimentálnym genetikom. „Dobzhanského dvojitá špecializácia mu umožnila ako prvému postaviť pevný most z tábora experimentálnych biológov do tábora prírodovedcov“ (E. Mayr). Prvýkrát bol sformulovaný najdôležitejší koncept „izolačných mechanizmov evolúcie“ - tie reprodukčné bariéry, ktoré oddeľujú genofond jedného druhu od genofondu iných druhov. Dobzhansky uviedol do širokého vedeckého obehu polozabudnutú Hardy-Weinbergovu rovnicu. Do naturalistického materiálu zaviedol aj „efekt S. Wrighta“, pričom sa domnieval, že mikrogeografické rasy vznikajú pod vplyvom náhodných zmien vo frekvenciách génov u malých izolátov, teda adaptačne neutrálnym spôsobom. Mikroevolúcia. Vyhliadka. Štruktúra populácie druhu. Mutácie sú elementárnym evolučným materiálom. Zmeny vo frekvencii génov v populáciách. Priestorová izolácia populácií. Prirodzený výber je hybnou silou evolúcie. Formy prirodzeného výberu. Individuálny a skupinový výber. Vznik druhov je výsledkom mikroevolúcie. Adaptabilita organizmov je výsledkom prirodzeného výberu. Makroevolúcia. Biologický pokrok a biologická regresia. Spôsoby dosiahnutia biologického pokroku. Základné zákony biologickej evolúcie. Pravidlá evolúcie. Vývoj foriem života v archeánskej ére. Vývoj foriem života v proterozoickom a paleozoickom období. Vývoj foriem života v období druhohôr. Vývoj foriem života v kenozoickej ére.Antropogenéza. Postavenie človeka vo svete zvierat. Vývoj orgánových systémov u primátov. Dôkaz ľudského živočíšneho pôvodu. Evolúcia primátov. Etapy ľudského vývoja. Súčasná fáza evolúcie ľudstva. Prirodzený systém organického sveta je odrazom evolučného procesu. Vznik života na Zemi. Predpoklady pre vznik života. Moderné predstavy o pôvode života. Počiatočné štádiá biologickej evolúcie. Vznik a počiatočné štádiá vývoja života na Zemi. Úrovne organizácie živej hmoty. Základné vlastnosti živých systémov. Bunka je elementárny biologický systém. Chemická organizácia buniek Anorganické látky tvoriace bunku. Hlavné organické látky, ktoré tvoria bunku. Veveričky. Štruktúra a funkcie Sacharidy. Štrukturálna organizácia a úlohu v bunke. Lipidy. Štruktúra a význam. Nukleové kyseliny. Štruktúra a funkcie. Metabolizmus a premena energie v bunke. Plastová výmena. Biosyntéza bielkovín. Výmena energie. Spôsoby získavania energie. Bunková štruktúra a funkcie. Štruktúra prokaryotickej bunky. Štruktúra eukaryotickej bunky. Štrukturálna a funkčná organizácia cytoplazmy. Bunkové jadro Chromozómy. Životný cyklus bunky. Mitotický cyklus. Bunková teória štruktúry organizmov. Nebunkové formy života - vírusy. Asexuálna reprodukcia. Sexuálna reprodukcia. Vývoj zárodočných buniek - gametogenéza. Inseminácia a oplodnenie. Embryonálne obdobie vývoja. Vlastnosti embryonálneho vývoja suchozemských stavovcov. Regulácia embryonálneho vývoja. Postembryonálne obdobie vývoja. Individuálny vývoj organizmov - ontogenéza. Vývoj organizmu a prostredia. Základné pojmy genetiky. Vzory dedenia vlastností. Mendelove zákony. Zákon uniformity prvej generácie hybridov. Zákon štiepenia. Zákon čistoty gamét. Zákon nezávislej kombinácie génov. Viazaná dedičnosť génov. Génová interakcia. Genetika sexu. Metódy genetického výskumu. Vzory variability. Dedičná (genotypová) variabilita. Mutačná variabilita. Kombinatívna variabilita. Fenotypová variabilita. Základy výberu. Centrá diverzity a pôvodu kultúrnych rastlín. Zákon o homologických sériách dedičnej variability N.I. Vavilov. Spôsoby šľachtenia rastlín a zvierat. Výber mikroorganizmov. Biológia v preddarwinovskom období. Systém K. Linného. Evolučná teória J.-B. Lamarcka. Vývoj evolučných konceptov. Prírodovedné predpoklady evolučného učenia Charlesa Darwina. Umelý výber je pre človeka mechanizmus na premenu živej prírody. Hlavné ustanovenia učenia Charlesa Darwina. Základom evolučného procesu je dedičná variabilita. Prírodný výber ako výsledok dedičnej premenlivosti a boja o existenciu. Mikroevolúcia. Vyhliadka. Štruktúra populácie druhu. Mutácie sú elementárnym evolučným materiálom. Priestorová izolácia populácií. Prirodzený výber je hybnou silou evolúcie. Formy prirodzeného výberu. Individuálny a skupinový výber. Makroevolúcia. Biologický pokrok a biologická regresia. Základné zákony biologickej evolúcie. Pravidlá evolúcie. Vývoj foriem života v archeánskej ére. Vývoj foriem života v proterozoickom a paleozoickom období. Vývoj foriem života v období druhohôr. Vývoj foriem života v kenozoickej ére. Antropogenéza. Postavenie človeka vo svete zvierat. Vývoj orgánových systémov u primátov. Dôkaz ľudského živočíšneho pôvodu. Evolúcia primátov. Etapy ľudského vývoja. Súčasná fáza evolúcie ľudstva. Prirodzený systém organického sveta je odrazom evolučného procesu. Snímka 1 Snímka 2 Snímka 3 Snímka 4 Snímka 5 Snímka 6 Snímka 7 Snímka 8 Snímka 9 Snímka 10 Snímka 11 Snímka 12Téma č.8. Vývoj života na Zemi.
Otázky na prípravu na skúšku
Syntetická evolučná teória (STE) je moderná evolučná teória, ktorá je syntézou rôznych disciplín, predovšetkým genetiky a darwinizmu, a vychádza z paleontológie, systematiky a molekulárnej biológie. Všetci priaznivci syntetickej teórie uznávajú účasť troch faktorov na evolúcii: Mutácia Rekombinácia Selekcia Generovanie nových génových variantov Stanovenie súladu s danými životnými podmienkami Vytváranie nových fenotypov jedincov
Syntetická teória v súčasnej podobe vznikla ako výsledok transformácie Weismannových názorov do Morganovej chromozomálnej genetiky: adaptačné rozdiely sa prenášajú z rodičov na potomkov s chromozómami vo forme nových génov ako výsledok prirodzeného výberu.
Impulz k rozvoju syntetickej teórie dala hypotéza recesivity nových génov. Táto hypotéza predpokladala, že v každej reprodukujúcej sa skupine organizmov počas dozrievania gamét neustále vznikajú mutácie – nové génové varianty v dôsledku chýb v replikácii DNA.
S.S Chetverikov I.I. Shmalgauzen N.V. Timofeev-Resovsky G.F. Gause N. P. Dubinin A.L. Takhtadzhyan N.K. Koltsov F.G. Dobrzhansky
1. MIESTNE OBYVATEĽSTVO SA POVAŽUJE ZA ZÁKLADNÚ JEDNOTKU VÝVOJA; 2. MUTAČNÁ A REKOMBINAČNÁ VARIABILITA SA POVAŽUJE ZA MATERIÁL PRE EVOLÚCIU; 3. PRIRODZENÝ VÝBER SA POVAŽUJE ZA HLAVNÝ DÔVOD ROZVOJA PRISPÔSOBOVANIA, ŠPECIÁCIE A PÔVODU NADŠPECIFICKÉHO TAXÓNU; 4. GÉNOVÝ DRIFT A ZAKLADATEĽSKÝ PRINCÍP SÚ DÔVODOM VZNIKU NEUTRÁLNYCH CHARAKTEROV; 5. DRUH JE SYSTÉM POPULÁCIÍ, REPRODUKČNE IZOLOVANÝ OD POPULÁCIÍ INÝCH DRUHOV A KAŽDÝ DRUH JE EKOLOGICKY SAMOSTATNÝ; 6. ŠPECIÁCIA SPOČÍVA VO VZNIKU GENETICKÝCH IZOLAČNÝCH MECHANIZMOV A VYKONÁVA SA HLAVNE V PODMIENKACH GEOGRAFICKEJ IZOLÁCIE.
E1 s t e t i v e s e l e c t B2 a d f o r m a t o m P3 p o l a t o m B4 i d I5 c h a n g e and vost D6 reifgenov
„Čistý darwinizmus“ (L.S. Berg) Syntetická teória (N.I. Vorontsov) 1. Všetky organizmy sa vyvinuli z jednej alebo niekoľkých primárnych foriem. 2. Vývoj prebiehal divergentne 3. Vývoj prebiehal na základe náhodných variácií. 4. Faktory pokroku sú boj o existenciu a prirodzený výber. 5. Proces evolúcie spočíva vo vytváraní nových charakteristík 6. K zániku organizmov dochádza z vonkajších príčin: boj o existenciu a prežitie tých zdatnejších. 1. Najmenšou evolučnou jednotkou je populácia. 2. Hlavným hnacím faktorom evolúcie je prirodzený výber náhodných a malých mutácií. 3. Evolúcia má divergentný charakter. 4. Evolúcia je postupná a dlhodobá. Každá systematická jednotka musí mať jeden koreň. To je predpokladom samotného práva na existenciu. Evolučná taxonómia vytvára klasifikáciu založenú na príbuzenstve. Za hranicami druhu sa evolúcia zastaví. Druh je polytypický. Variabilita je náhodná. Evolúcia je nepredvídateľná.
O syntetickej teórii evolúcie väčšina biológov nepochybuje. Predpokladá sa, že evolúcia ako celok je touto teóriou dostatočne vysvetlená. Napriek tomu za posledné dve desaťročia vzrástol počet publikácií, ktoré poznamenávajú, že STE je neadekvátne moderným poznatkom o priebehu evolučného procesu. Jedným z najčastejšie kritizovaných ustanovení STE je jeho prístup k vysvetleniu sekundárnej podobnosti. 1. Podľa neodarvinizmu sú všetky charakteristiky živých bytostí úplne určené zložením genotypu a povahou selekcie. Preto sa paralelizmus vysvetľuje skutočnosťou, že organizmy zdedili veľké množstvo identických génov od svojho predka a pôvod konvergentných znakov sa úplne pripisuje pôsobeniu selekcie. Zároveň je dobre známe, že podobnosti, ktoré sa vyvíjajú v dosť vzdialených líniách, sú často neprispôsobivé, a preto ich nemožno hodnoverne vysvetliť ani prirodzeným výberom, ani spoločným dedičstvom. Nezávislá dedičnosť identických génov a ich kombinácia je samozrejme vylúčená, pretože mutácie a rekombinácie sú náhodné procesy.
